对于营养繁殖来说，其不通过任何专性的生殖细胞（reproductive cell）来进行繁殖，这是有别于无性、有性繁殖的主要特征。对于单细胞个体而言，其可通过营养细胞的细胞分裂来进行繁殖，即由营养细胞（母细胞）分裂成出子细胞的过程；对于多细胞体亦或是群体而言，可通过断裂作用（fragmentation），类似于单细胞的细胞分裂，将植物体分割成为较小的多细胞或者群体（胡鸿钧等，2006）。当环境适宜时，以上两种方式，均可以实现藻类个体数量的迅速增加（赵文等，2005）。

无性繁殖即孢子（spores）生殖，其为藻类最为普遍存在的一种生殖方式（赵文等，2005）。藻类都能形成孢子进行繁殖，因而藻类归类于“孢子植物”之中（胡鸿钧等，2006）。具体说来，它是指单细胞或多细胞藻类的母细胞通过减数分裂和有丝分裂两种方式，产生不同类型的孢子，孢子无需结合，可直接进一步萌发出新的个体（赵文等，2005）。孢子是在细胞内形成的，形成孢子的生殖细胞主要为孢子囊（sporangium），与细胞分裂不同，其先进行核分裂而后是细胞质分裂，核分裂的次数在各个藻门之中基本固定，细胞质的分裂有的是在核分裂结束后开始，有的是与核分裂相伴随，分裂后的结果是，在一个母细胞内形成了2的倍数小细胞，即孢子，孢子离开母细胞后即形成新个体（赵文等，2005）。藻类所产孢子类型十分丰富，孢子的形成方式、形态、大小以及孢子构造等方面皆存在不同。以是否运动可分为动孢子（zoospore，游孢子）和不动孢子（aplanospore，静孢子）两大类。不动孢子又可以分为休眠孢子（resting spore；厚壁孢子又称原膜孢子或厚垣孢子，akinetes），复大孢子（auxospore），似亲孢子（autospore），休眠孢子（hypnospore），内生孢子（endospore）和外生孢子（exospore）等（刘涛，2017）。

动孢子(zoospore)，又称游孢子，形态通常为梨形，依靠自身鞭毛游动（刘涛，2017）。游孢子由孢子囊产生，可进行不减数的有丝分裂或减数分裂。成熟的孢子从孢子囊壁上的小孔或由于孢子囊壁的破裂、胶化而被释放出来。释放出的游孢子可自由运动，但运动时间因物种和环境条件各异。通常多数游动时间为1~2h，短者则为3~4 min，长者可达2~3d（刘涛，2017）。游孢子在游动期间不形成细胞壁。当孢子附着或因高温等逆境刺激下，鞭毛脱落或被吸收，而后才泌出细胞壁，继而发育成新的藻体，游孢子的形成是藻类无性生殖的最普遍的方式（刘涛, 2017）。

不动孢子(aplanospore)，又称静孢子，其没有鞭毛，不能游动，通常具有与营养细胞略有差别的细胞壁，不动孢子也被认为是一种发育不成熟，已失去运动能力的动孢子（刘涛, 2017）。

由于不动孢子产生过程和不动孢子的结构差别，不同的藻类可形成不同的不动孢子类型（刘涛, 2017）：

（1）休眠孢子（resting spore）和厚壁孢子（akinetes，图1）：由营养细胞积累营养成分以及细胞壁加厚而形成，此类孢子可抵抗不良环境。休眠孢子和厚壁孢子的界定较为复杂，一般把具有一定休眠期的孢子称为休眠孢子，而将不休眠且具有增厚细胞壁的孢子称为厚壁孢子。但实际情况中，孢子的休眠以及细胞壁增厚都受到藻类自身以及环境条件影响，藻类的营养、生理状态的改变和环境条件的严苛，也会使休眠孢子产生厚壁，也会使不增厚细胞壁的孢子也可以进行休眠，因此，我们认为这种孢子类型的划分实际上可以统一。

图1：鱼腥藻属（Anabaena sp.）异形胞（左）、厚壁孢子（右）（自：必应）

（2）复大孢子（auxospore，图2）：顾名思义，即恢复至原来的细胞大小。硅藻纲（Bacillariophyceae）由于存在着独特的硅质双壳细胞，所以细胞每分裂一次，细胞直径就会缩小（约细胞壁厚度的 1/2）；随着连续发生的细胞分裂（营养繁殖），其细胞直径不断缩小，而当细胞直径缩小到一定程度时，则会产生一种特殊的复大孢子来恢复细胞的大小。硅藻纲不同种类形成复大孢子的机制可通过无性生殖，或者是有性生殖（配子生殖）的合子形成。

图2：辐环藻属（Actinocyclus sp.）复大孢子（自：Idei M et al.,2012, 有改动）
A-C.膨胀的复大孢子；比例尺=20μm。

（3）似亲孢子（autospore）：孢子形态与营养细胞形态相同。绿藻门绿藻纲（Chlorophyceae）绿球藻目（Chlorococcales）下的某些种类以似亲孢子作为唯一的生殖方式（繁殖类型）。孢子囊可形成2或2 的倍数的似亲孢子，似亲孢子在释放以后可以互相分离。在多细胞群体的栅列藻属（Scenedesmus）中，会产生似亲群体 (autocolony)。

（4）四分孢子（tetraspore，图3）：是红藻门藻类无性繁殖时产生的主要孢子类型，由孢子体的营养细胞形成孢子囊母细胞，由经减数分裂产生四分孢子囊（tetrasporangium），四分孢子囊分裂方式有十字形分裂（cruciate）、四面锥形分裂（tetrabedral）、带形分裂（zonate）所产生的4个孢子为单倍体（haploid），在形态上完全一样，但已具有性别分化，其中2个萌发成雄配子体，2个萌发为雌配子体。

图3：匍匐藻属（Herposiphonia sp.）四分孢子的释放（自：Christopher S. Lobban, University of Guam）

（5）单孢子（monospore）和多孢子（polyspore）：红藻门的部分藻类的配子体能产生单孢子囊（monosporangium），每个孢子里只产生1个孢子。如紫菜属Porphyra、顶刺藻属Acrochaetium等;而红藻门仙菜目Ceramiales，以及多孢毡藻Haloplegma pllyspora和高氏肠枝藻Gastroclonium coulteri的孢子体能形成多孢子囊 (polysporange)，并产生多孢子，数量一般为8个或更多。

（6）果孢子（carpospore，图4）：由红藻门真红藻纲生活史中特殊的果孢子体（carposporophyte，囊果）世代所产生的特殊孢子。果孢子体寄生在雌配子体上，可以由合子（受精后的果胞）经过或不经过减数分裂后的细胞分化而成，因此果孢子萌发成的藻体，有配子体也有孢子体。

图4：江蓠属（Gracilaria sp.）果孢子的发育（自：Ganesan M,Thiruppathi S, et al.）
A.刚释放出的单个果孢子，比例尺=25μm；
B.4天时的发育状态，比例尺=150μm；
C.14天时的发育状态，比例尺=200μm；
D.两个月后的发育状态，比例尺=750μm。

（7）内壁孢子（statospore，图5）：棕色藻门（Ochrophyta）金藻纲（Chrysophyceae）特有的不动孢子类型。金藻纲（Chrysophyceae）通过胞囊 (cyst) 产生内壁孢子，其具有休眠特性，也称为休眠孢子（fresting spore）。当内壁孢子形成时，运动的藻体停止运动，脱去鞭毛，内部原生质体分化成中央和边缘两部分，液泡和不饱和脂肪酸都集中到原生质边缘部分。在原生质分层之间，最早产生一层原生质膜，并通过分泌硅质形成两片细胞壁，含有领（collar）状结构的小孔；随后，边缘原生质或逐渐消失、或再由小孔流入细胞壁内，内壁孢子成熟后，小孔又被硅质栓塞 (plug) 封住。内壁孢子细胞壁光滑或有突起 (点状、刺状、带状等)。内壁孢子萌发时，小孔处的细胞壁先溶解，原生质体类似变形虫状自小孔流出，生出鞭毛，发育成新个体。

图5：锥囊藻属（Dinobryon sp.）内壁孢子（自：ねこのしっぽラボ）比例尺=20μm

（8）内生孢子（endospore）和外生孢子（exospore）：蓝细菌门由不同的孢子产生方式形成内生的或外生的不动孢子。管孢藻 Chamaesiphon curvatus为单细胞或无胶被的多细胞群体，孢子囊产生孢子时，孢子不在孢子囊内成熟，而是在孢子囊顶部开口处成熟，成熟的孢子呈念珠状逐个释放，称为外生孢子，也称为似出芽生殖。瘤皮藻 Dermocarpa suffulta的胶状多细胞群体内部的营养细胞发育为近圆球状的孢子囊，在孢子囊内由原生质体经多次分裂产生圆球状的孢子，其孢子成熟位置在多细胞群体的内部，称为内生孢子。蓝细菌门中的丝状体类群（如念珠藻属 Nostocs），可通过异形胞(图1)产生内生孢子。

有性生殖是指营有性生殖的藻体产生有性生殖细胞即配子（gametes），而后由配子结合形成合子（zygotes），进而发育为新的藻体；或者由合子形成孢子再长成新个体（胡鸿钧等，2006；刘建康，1999）。产生配子的母细胞称为配子囊母细胞，其由营养细胞转化而来；配子可分为雄配子和雌配子两种类型，但有的配子不具有性别、形态分化，为同一种类型；在有性生殖时，两配子结合，形成一合子，合子形成后，一般要经过休眠才生成新个体（刘涛, 2017）。有些藻类，一个合子生成一个新个体，或经分裂生成多个新个体（赵文，2005）。

配子形成合子，可分为以下三种类型（赵文，2005；胡鸿钧等，2006；刘涛，2017，图6）：
1. 同配生殖（isogamy）：即同形配子相结合，两配子的形态与大小都相同，即同形的动配子相接合形成合子。其为有性繁殖中最为简单的生殖方式。
2. 异配生殖（anisogamy）：即异形配子相结合，两配子的形态相似而大小不同，即大小不同的两个动配子相接合
3. 卵式生殖（oogamy，图7）：雌、雄配子的形状与大小都不相同，卵(雌配子) 较大，不能运动，精子(雄配子) 小，有鞭毛，能运动。卵式生殖也被认为是分化显著的异配生殖。

图6：藻类三种有性生殖类型（自：傅华龙等）
A.衣藻(Chlamydomonas sp.)同配生殖；
B. 衣藻(Chlamydomonas sp.)异配生殖；
C.鞘藻(Oedogonium sp.)卵式生殖，图示一游动的精子逐渐游近一具卵细胞的雌配子体。

图7：冠盘藻属Stephanodiscus无性及卵式生殖示意图（自：Sheath, Robert G.）
A.雄配子；B.雌配子；C.合子；
D-F.合子膨胀及有丝分裂；
G-I.无性生殖过程，随传代个体逐渐缩小；
I.可诱导有性繁殖的细胞大小。

值得一提的是，在结合藻纲的有性生殖中，无鞭毛静配子相接合即静配同配生殖。它由两个成熟的细胞发生接合管相接合或由原来的部分细胞壁相结合，在接合处的细胞壁溶化，两个细胞或一个细胞的内含物，通过此溶化处在接合管中或进人一个细胞中相接合而成合子。这种接合生殖是绿藻门接合藻纲所特有的有性生殖方法（厦门水产学院水生物教研组，1980；赵文，2005）。

参考文献：
1. 傅华龙, 陈昭麟等. 藻类学教程[M]. 四川大学出版社. 1993.
2. 胡鸿钧, 魏印心. 中国淡水藻类: 系统、生态及分类[M]. 科学出版社. 2006.
3. 刘建康. 高级水生生物学[M]. 科学出版社. 1999.
4. 刘涛. 藻类系统学[M]. 海洋出版社. 2017.
5. 厦门水产学院水生物教研组. 淡水习见藻类[M]. 农业出版社. 1980.
6. 赵文. 水生生物学[M]. 中国农业出版社. 2005.
7. Christopher S. Lobban. Herposiphonia sp. illustrating tetraspore release[EB/OL]. http://cfb.unh.edu/phycokey/phycokey.htm, 2017-11-21/2022-11-25.
8. Ganesan M,Thiruppathi S,Eswaran K, et al. The carpospore culture of industrially important red alga Gracilaria dura(Gracilariales, Rhodophyta)[J]. Aquaculture. 2009;297 (2009) 85–90.
9. Idei M, Osada K, Sato S, Toyoda K, Nagumo T, Mann DG. Gametogenesis and auxospore development in Actinocyclus (Bacillariophyta)[J]. PLoS One. 2012;7(8):e41890.
10. Sheath, Robert G. Freshwater Algae of North America[M]. Academic Press. 2003:563-564.
11.ねこのしっぽラボ. サヤツナギのスタト胞子です[EB/OL].http://plankton.image.coocan.jp/c_algae1-2-1-1.html, 2019-03-30/2022-11-25.